РАЗДУМЬЯ И НАБЛЮДЕНИЯ

В попытках объять необъятное...

Previous Entry Share Next Entry
Как на самом деле переходят количественные изменения в качественные («Эффект нормы признака»)
bigstonedragon
Статья, опубликованная в одном из биологических журналов в далёком теперь уже 2003 году.
Но, на мой взгляд, практически не утратившая своей философской актуальности.
В своё время она, надо сказать, не просто поразила меня, а по сути перевернула моё мировоззрение!
Не думаю, что есть смысл публиковать её здесь целиком – в основном там сугубо биологические вопросы рассматриваются.
Но вот что интересно – общефилософские вопросы, и даже конкретные примеры, их касающиеся, в этой статье, оказывается, пересекаются с аналогичными рассуждениями и примерами у Маслова, в его книге ещё аж 1954 года! Без ссылок на оную, естественно. Подозреваю, что здесь на самом деле не было злого умысла: и сам Маслов, скорее всего, был табуирован в советской науке, так что его тексты и его идеи, хотя и использовались в советской науке, но без ссылок на первоисточник; либо, что, на мой взгляд, даже более вероятно, один и тот же эмпирический материал был освоен психологами и биологами независимо друг от друга – об этом говорят, во всяком случае, комментарии к моим предыдущим (весьма наивным) постам о «Пирамиде Маслова». Так или иначе, но, увы, «синергетического объединения» идей об «эффекте нормы признака» не произошло, и он до сих пор остаётся ИМХО недооценённым ни практиками, ни теоретиками, ни, тем более, философами :-(

Коваленко Е. Е., 2003. Эффект нормы признака и его теоретическое значение // Эволюционная биология: история и теория. Вып. 2. С. 66 – 87. / Под ред. Э. И. Колчинского, И. Ю. Попова. – СПб, 2003, 218 с.

Эффект нормы признака и его теоретическое значение


Непостоянство биологических объектов не абсолютно, оно ограничено. Об этом говорят, по крайней мере, две его характеристики. 1) Частоты реальных вариантов не одинаковы не только во времени, но и в пространстве в один момент времени (норма и изменчивость). 2) Время существования вариантов тоже не одинаково (одни существуют дольше, другие сменяются быстро). Имеет место не изменяемость вообще (какая угодно, во всех направлениях), а смена норм во времени.
Норма - одна из важнейших характеристик явления, которое мы пытаемся объяснить с помощью изменяемости организмов. Но в биологии до сих пор не создано определения этому понятию. Общего определения «нормы» нет ни в энциклопедических, ни в популярных биологических словарях, ни в других изданиях, суммирующих тот или иной терминологический опыт биологии. По-видимому, биологи используют это понятие, как нечто само собой разумеющееся, ориентируясь на более общее его значение. Но существует 2 основных значения этого термина. Их легко выделить из определений, созданных в других областях знаний:
1) нечто обычное, типичное (количественно преобладающее);
2) нечто заданное, узаконенное, руководящее (образец, стандарт, эталон).
Первое из них просто констатирует факт количественного преобладания, что применимо к явлениям и объектам, не зависящим от воли человека (естественная норма). Второе значение подразумевает создание нормы по чьей-то воле (согласно цели) и наличие механизмов для ее достижения, и, следовательно, применимо только к тем областям знаний и практики, которые зависят от сознания человека (заданная норма).
Именно социальный опыт человека накладывает свой отпечаток на понимание нормы вообще, а в частности, в биологии придает ее характеристикам оттенки, не свойственные естественной норме. К таким характеристикам можно отнести следующие: «хорошо», «правильно», «нужно» и т.д., а также их альтернативы («плохо», «неправильно», «ненужно»). Они проникли в биологию и прочно в ней обосновались.
От того, как мы понимаем норму биологических объектов, зависит то, какую теорию эволюции мы считаем наиболее вероятной. В этой связи автор намерен выполнить следующие задачи, исходя из представлений о норме, как о факте количественного преобладания (естественной норме): 1) показать, что норма – это явление, которое существует на уровне признака, но исчезает на уровне строения (чем объясняется парадокс нормы); 2) показать, что норма признака заслоняет остальные его возможности и создает «скрытую массу» разнообразия; 3) привести данные о том, что норма признака может исчезать, как явление и тем самым создавать «вспышки разнообразия»; 4) показать, что данные о норме признака, а также о возможности его исчезновения, ставят принципиально новые вопросы относительно характера эволюционных изменений.
Парадокс нормы.

…В этом и состоит парадокс нормы в биологии: с одной стороны это общепринятое понятие, ясное настолько, что не требует объяснений («нормальное строение», «нормальное развитие» и т. п.), с другой – никто не может сказать, что такое норма. Но, на самом деле, это не только и, даже, не столько терминологический парадокс, это противоречие еще глубже – норму действительно трудно, а при некоторых условиях и не возможно установить на практике. Хорошим примером являются, так называемые «таблицы нормального развития». В них каждая стадия характеризуется нормой морфологических и функциональных признаков, а также нормальными сроками развития. Создан эталон для сравнения, что очень удобно и им широко пользуются (судя по индексу цитирования). Но всякий, кто определял стадии развития у реальных объектов по этим таблицам, знает, что соответствие всех параметров установленному стандарту встречается крайне редко.
И это не праздное любопытство, определение доли нормальных особей (или аномальных) играет большую роль, например, при оценке результатов экспериментов по воздействию повреждающих факторов на развитие. Этот же показатель широко используется в новом и исключительно масштабном направлении исследований – биоиндикации. А по нашим данным, надежно оценить результат развития экспериментальных групп с помощью показателя «доля аномальных особей» невозможно. Например, оценивая результат развития контрольной группы, мы регистрируем, что по каждому из 10 привлеченных к анализу признаков позвоночника, группа демонстрирует норму, т. е. нормальное его состояние у большинства особей (скажем, около 90 – 95 %). Если, при составлении описания конкретной личинки, мы отмечаем, что у нее имеются отклонения по 1-3 признакам, то мы обязаны определить такой экземпляр, как отличный от нормы. Но полученный таким образом результат поражает воображение: даже в контрольной группе норма строения встречается редко, либо вовсе отсутствует. И это группа, которая была выращена в оптимальных условиях и в которой была минимальная смертность. Ее члены развивались оптимальными темпами, дружно прошли метаморфоз, показали нормальные средние размеры личинок и сеголеток. Почему результаты развития группы по отдельным признакам можно оценить и невозможно это сделать по их сумме в приложении к конкретному объекту? Иными словами, декларировать норму строения значительно проще, чем найти соответствующие ей реальные объекты. И это хорошо иллюстрирует богатый опыт систематики. Одно дело составить обобщенный портрет вида (типовое описание), другое и более трудное дело – определить с помощью этого описания принадлежность реального объекта к определенному таксону.
Эти примеры заставляют задать вопрос: может быть, вообще не существует нормы для биологических объектов. Может быть это понятие – миф? Этот вывод не нов. Исследователи не раз приходили к заключению об «относительности всякого представления о норме, об исчезновении нормы, о растворении ее в аномалиях, патологии», хотя такая точка зрения неизменно подвергается критике. Особенно эту точку зрения подкрепляет то, что на качественном уровне понятия нормы и аномалий (не нормы), как строения, так и функций, не абсолютны. Строение, являющееся аномальным (даже явно уродливым) и снижающим жизнеспособность у одних видов, может выступать в качестве нормы у других вполне жизнеспособных видов. Эту сторону парадокса нормы отмечал еще Аристотель, а вслед за ним и многие другие исследователи. Кроме того, постепенно накапливались данные о том, что явно аномальные по строению особи способны не только выживать, но даже оставлять потомство. Но на чем же тогда основано столь длительное существование понятия «нормы» в биологии, пусть даже осознаваемого только на интуитивном уровне?

Норма признака и норма строения.

Анализ собственных экспериментальных данных показал, что даже если брать только те морфологические признаки, которые можно четко формализовать, то формализовать с их помощью норму строения так, чтобы она преобладала среди всех прочих комбинаций тем труднее, чем больше признаков мы возьмем, и чем большее число состояний мо-жет иметь каждый из них. Отсюда был сделан вывод, что оценивать результат развития, как группы, так и ее отдельных особей, можно только на уровне признаков. Анализ литературных данных привел автора к заключению, что представление о норме строения, по сути, базируется на следующем эмпирическом факте. Многие признаки, варьирующие у данного вида (или в популяции), имеют всего одно состояние (из числа возможных для него), которое количественно существенно преобладает над остальными его состояниями. Что значит существенно?
Например, одним из диагностических признаков видов бесхвостых амфибий, является признак «номер крестцового позвонка». У подавляющего большинства видов нормальное состояние этого признака «IX» (крестцовым является IX позвонок, и только он). По нашим и литературным данным, этот признак варьирует и демонстрирует еще 10 возможных состояний в индивидуальной и межвидовой изменчивости (крестцовым может быть не IX позвонок или не только он). У травяной лягушки R. temporaria доля особей, имеющих IX крестцовый позвонок, составляет более 98%; из чего ясно, что на долю остальных 10 вариантов приходится менее 2%. Видно, что частотная дистанция между возможными состояниями признака очень велика. Есть виды, у которых нормальное состояние этого признака такое же, как у травяной лягушки, но отклонения от него встречаются значительно чаще. Например, у жерлянок Bombina норму демонстрируют всего 93% особей, а у шпорцевой лягушки Xenopus laevis – всего около 83 %. Но во всех приведенных случаях, из 11 возможных состояний одно реализуется с частотой, превышающей частоты каждого из остальных состояний на 2 и более порядков. Эта частотная дистанция и позволяет провести четкую границу между нормой данного признака и его аномальными состояниями. Следует подчеркнуть, что остальные состояния признака считаются аномальными только для части видов Anura; по крайней мере, еще 3 варианта этого признака известны в качестве нормы строения у других видов.
Итак, многие признаки (если не все) имеют несколько возможных состояний. Часть из них (какая - еще предстоит узнать) имеют одно преобладающее по частоте состояние. Норма строения, формально составленная из нормальных состояний признаков, является суммой норм признаков. А частота реального варианта строения определяется произведением вероятностей слагающих его состояний признаков. Это легко показать на следующем примере. Выше было показано, что норма одного из признаков крестца Anura может составлять 83, 93 и 98% у разных видов. Для описания крестца мы использовали 7 признаков, но можно было привлечь не менее 10.
Проверим, какова будет частота встречаемости комбинаций, составленных из нормальных состояний 3, 7 и 10 признаков, если они имеют одинаковую частоту нормы (табл. 1).

Таблица 1. Вероятность комбинаций из нормальных состояний признаков.
число при-знаков вероятность каждого из признаков
0,98 0,93 0,83
3 0,941 0,804 0,572
7 0,868 0,602 0,271
10 0,817 0,484 0,155

Видно, что все комбинации имеет меньшую частоту, чем частота норм признаков. Частота комбинации тем ниже, чем больше признаков и чем ниже частота каждого из них. Состояние признака, отмеченное у 83% исследованных особей, вне всякого сомнения, будет признано, как нормальное его состояние. Однако комбинация уже из 3-х признаков с такой же частотой нормы, будет встречена уже не более, чем у 57% особей, а комбинация из 7 признаков – всего у 27%; комбинация из 10 признаков может вообще не встретится ни разу, поскольку для этого потребуется довольно большая выборка. Явно существенно больше той, что считается минимально репрезентативной в биологической статистике (25 – 30 экз.) для одного признака. К сожалению, это уточнение (о числе признаков) далеко не всегда учитывается исследователями.
Приведенный пример наглядно иллюстрирует, как может «исчезать» норма строения, при детализации описания. Она действительно «растворяется» среди других вариантов, даже если мы описываем ее с помощью «надежных» признаков. Еще труднее формализовать понятие «близкие к норме варианты», поскольку построить линейные ряды из комбинаций признаков не удается. В самом деле, какой вариант ближе к норме: тот у которого отмечены незначительные отклонения по нескольким признакам, или тот, у которого отличен от нормы всего один признак, но зато существенно?
Понятие норма признака имеет количественную характеристику - один вариант, резко отличающийся высокой частотой встречаемости. Понятие норма строения, как единственный вариант, такой характеристике не отвечает. Интуитивно ощущаемая «норма строения», отвечающая количественной характеристике (преобладающая), представляет собой не один вариант, а некоторый набор вариантов строения (норма реакции, приблизительная норма). В этом понимании она теряет не только значение «один вариант», но и пороговую дистанцию между ней и всеми остальными комбинациями. При таком характере проявления установить ее границу не возможно, можно только договориться о том, где мы ее проведем. Основные характеристики нормы признака и нормы строения - альтернативны. В этой связи бессмысленна критика оценки нормы с помощью статистических показателей, если не указано, о какой норме идет речь: о норме признака или о норме, как комбинации из состояний признаков.
Таким образом, понятие норма следует применять дифференцировано к признаку и к строению, поскольку в этих значениях она обладает разными свойствами. Норму легко зарегистрировать и формализовать только на уровне признака. Невозможность формализовать норму строения вытекает из законов образования комбинаций.

«Скрытая масса» разнообразия

Факт неодинаковой вероятности реализации состояний признака непротиворечиво вписывается в уже имеющиеся данные и представления. А он, в свою очередь, объясняет неодинаковую вероятность реализации комбинаций (вариантов строения) из числа в принципе возможных. Для вида характерен определенный способ морфогенеза, который определяет не только норму для каждого из признаков, но и вероятности других их состояний. Для вида специфична не только норма, но и определенный спектр изменчивости и даже частоты тех или отклонений от нормы. Аномалии признаков проявляются столь же закономерно, как и норма. Определенный диапазон отклонений от нормы, как на уровне признака, так и на уровне их комбинаций – есть функция способа морфогенеза. Это потенциальные возможности вида, которые существуют до тех пор, пока существует и определенный способ раз-вития.
А это приводит нас к удивительному заключению: норма признака экранирует потенциальное разнообразие биологических объектов, которое значительно шире того, что реально воспроизводится в живой материи. Потенциальные возможности, не зависимо от того, реализуются они или нет, передаются из поколения в поколение вместе со способом развития. Это, своего рода, «скрытая масса» разнообразия.
То, что норма признака заслоняет от нас все остальные возможности легко проиллюстрировать на следующем примере. Если норма признака имеет вероятность 0,93 (93%), а возможны еще 10 состояний этого признака, то, если эти состояния будут иметь равные вероятности, вероятность каждого из них составит всего 0,007. Минимальное число воспроизведенных потомков для того, чтобы эта вероятность могла реализоваться для всех 10 состояний признака должно быть не менее 150 экз. (см. табл. 2 а) и представлены они будут единичными экземплярами. Конечно, эта возможность для отдельных состояний может реализоваться и при меньшем объеме тиражирования, но для того, чтобы зарегистрировать весь фон отклонений от нормы, необходимы большие выборки. Но обычно, фоновые состояния признака имеют не равные вероятности. Так у Xenopus на фоне нормы крестца отмечены фоновые состояния с вероятностями: 0,025, 0,009 и 0,004 (остальные ниже). Фоновое состояние признака с вероятностью 0,025, может быть отмечено у единичных экземпляров уже в выборках 50 – 100 экз., а в выборках большего объема оно будет постоянно встречаться, как второй вариант строения (табл. 2 б). Но высокая вероятность одного состояния приводит к снижению вероятностей остальных (ведь их сумма равна 1). При таком распределении вероятностей, как в последнем примере, весь фон отклонений от нормы мы сможем зарегистрировать только при объеме тиражирования не менее 1000 экз. (табл. 2 б). Но это только условия для реализации возможности. А она должна еще попасть в поле нашего зрения (пройти все этапы онтогенеза, все виды случайной элиминации и попасть в выборку исследователя).

Таблица 2. Число особей, имеющих определенное состояние признака, в зависимости от вероятности признака и объема тиражирования.
а
объем тиражиро-вания вероятности признаков
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
0,93 0,007 0,007 0,007 0,007 0,007 0,007 0,007 0,007 0,007 0,007
1000 930 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7
500 465 3,5 3,5 3,5 3,5 3,5 3,5 3,5 3,5 3,5 3,5
150 139,5 1,05 1,05 1,05 1,05 1,05 1,05 1,05 1,05 1,05 1,05
100 93 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7
50 46,5 0,35 0,35 0,35 0,35 0,35 0,35 0,35 0,35 0,35 0,35

б
вероятности признаков
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
объем тиражи-рования 0,93 0,025 0,009 0,009 0,009 0,004 0,004 0,004 0,003 0,002 0,001
50 46,5 1,25 0,45 0,45 0,45 0,2 0,2 0,2 0,15 0,1 0,05
100 93 2,5 0,9 0,9 0,9 0,4 0,4 0,4 0,3 0,2 0,1
150 139,5 3,75 1,35 1,35 1,35 0,6 0,6 0,6 0,45 0,3 0,15
500 465 12,5 4,5 4,5 4,5 2 2 2 1,5 1 0,5
1000 930 25 9 9 9 4 4 4 3 2 1

В наше поле зрения регулярно попадают только наиболее вероятные варианты строения. Проявление остальных, обычно рассматривают, как нечто случайное (побочное), поскольку они встречаются у единичных экземпляров и не в каждой выборке. Более того, их часто отбрасывают, как нечто незначимое для эволюции. Отсюда очевидно, что в условиях ограниченного тиражирования (а плодовитость и успех оплодотворения всегда ограничены), явление нормы признака является реальным препятствием для воспроизведения всех возможных для данного вида вариантов. Разнообразие, которое реально попадает в наше поле зрения, является лишь частью воспроизведенного разнообразия, а воспроизведенное разнообразие является лишь частью (и очень небольшой) того, что потенциально может быть воспроизведено.
То, что «скрытая масса» разнообразия существует, не допущение, а вывод. Таким образом, существует возможность реализовать значительно большее число состояний признаков и комбинаций из них, чем это реально происходит. Но оттого, что эта возможность не реализуется, она не исчезает, она сохраняется на протяжении всего времени суще-ствования вида (всего времени, пока существует присущий ему способ развития, присущие ему признаки, присущий признакам диапазон возможностей).

Исчезновение нормы признака.

Оперируя выборками, достаточными для исследования нормы, мы не можем составить себе представление обо всем потенциальном разнообразии, и потому рассматриваем редко проявляющиеся варианты, как случайные «ошибки развития», своего рода артефакт. Именно кажущаяся случайность их проявления и низкая частота встречаемости, не позволяла отводить им сколько-нибудь значительную роль в вопросах эволюции.
Массовые аномалии представляют собой хотя и редкое, но постоянно регистрируемое явление. Оно отмечено, как: 1) ответ на экспериментальное воздействие на ход развития в лаборатории; 2) как природное явление, особенно на примере аномалий конечностей у бесхвостых амфибий; 3) как спонтанное проявление в лаборатории, без применения специальных воздействий.
Анализ обширной литературы, позволяет нам заключить, что по важнейшим характеристикам все три известных варианта этого явления совпадают. Эти характеристики таковы.
1. Массовые аномалии проявляются по пороговому типу: они проявляются сразу у большого числа особей и могут спонтанно исчезать.
2. Варианты массовых аномалий представляют собой не разрозненные аномалии. Они образуют ряд переходов, от бывшей нормы к крайним отклонениям от нее, но только по каждому признаку в отдельности. Обычно имеется какой-то ведущий признак, в зависимости от которого, изменяются остальные, каждый из которых показывает ряд не нормальных состояний.
3. Проявление вариантов массовых аномалий носит закономерный характер. Они представлены далеко не всеми возможными комбинациями (существуют ограничения), и комбинации эти имеют не равные значения вероятностей. Но закономерность образования комбинаций та же – их частоты зависят от частот состояний составляющих их признаков.
В результате «падения нормы признака» увеличивается число состояний признаков, которые могут быть реализованы при том же объеме тиражирования, а, соответственно, возрастает и число реальных комбинаций, что мы и регистрируем, как спонтанное увеличение разнообразия или феномен массовых аномалий. Важно, что бывшая норма признака не исчезает, ей достаточно снизить свою частоту до 50 –40 %, чтобы резко возросла вероятность новых комбинаций.
Итак, норма признака может исчезать и «выпускать на свободу» другие его состояния, вызывая тем самым взрыв разнообразия.
Задержимся лишь на еще одной группе фактов – одновременном появлении вариантов строения, которые образуют ряды «переходных форм» от нормы к крайним отклонениям от нее.
Ряды «переходных форм» - это то, что с трудом добывается из данных палеонтологической летописи, и то, что не просто составить даже из имеющихся рецентных форм. Но это то, что поддерживает концепцию градуализма, и потому всегда являлось предметом специального интереса. В наших материалах по массовым аномалиям, полученных в результате, как намеренно вызванного эффекта, так и при его случайном возникновении, примеров таких «рядов» более, чем достаточно. Но ни один из них не отвечает нашим теоретическим ожиданиям: растянутость во времени (последовательность) и отражение динамики преобразований (преемственность).
В потомстве от одной пары производителей можно наблюдать очень полный такой ряд, т. е. все члены ряда появляются одновременно, а не последовательно. Их последовательность наблюдается только в ряду, который мы строим сами. Но она никаким образом не соотносится с той динамикой, которую мы наблюдаем в онтогенезе.
Морфологический анализ массовых аномалий дал нам очень много таких примеров. Их еще предстоит осмыслить. В частности, понять насколько эти факты дискредитируют наши методы реконструкции филогенетической динамики по рядам «переходных форм». На то, что правомочность таких приемов собственно никем не была доказана, уже указывалось (Воробьева, Мейен, 1988). И должны ли быть переходные формы в филогенетических линиях или нет, даже при постепенном характере эволюции, если незначительное уклонение в онтогенезе (постепенный шаг), может приводить к существенному изменению дефинитивного строения (Коваленко, 2000 а). Массовые аномалии поставляют богатейший материал и для вопросов морфологии и развития, и для вопросов теории. Но сейчас следует обратить внимание на одно значение этих фактов – они подтверждают сдерживающую роль нормы признака.
Видоспецифичный способ развития определяет не только норму признаков, но и диапазон их возможных состояний. Норма признака экранирует остальные его состояния, сокращая реальное разнообразие. Если это верно, то при исчезновении эффекта нормы признака (как явления преобладания одного его состояния, не важного какого), должно произойти увеличение вероятностей остальных состояний, и, соответственно, увеличение вероятности их комбинаций. Следствием таких событий следует ожидать резкое увеличение числа возможных комбинаций, т. е. поливариантность. Варианты должны образовывать дискретный ряд, если состояния признаков комбинируются не свободно (что естественно, при коррелятивных отношениях частей в организме). Но по отдельным признакам мы можем получить достаточно полный ряд переходов, поскольку все они имеют возможность реализоваться. Именно это мы и наблюдаем при массовых аномалиях. То есть наши ожидания имеют фактическое подтверждение.

Заключение

Явление нормы признака является единственной фактической основой для представления о биологической норме вообще (и норме строения, в частности). Не зависимо от того, какими качественными характеристиками мы наделяем норму строения («правильный», «хороший», «адаптированный» варианты), она, как норма, должна преобладать, а это прямо зависит от наличия норм у признаков. Именно представление о количественном преобладании нормы позволяет нам реконструировать процесс эволюции по данным палеонтологической летописи. Ведь законы тафономии говорят о том, что в осадках сохраняются не все объекты, и наибольшую вероятность сохраниться имеют наиболее многочисленные из них (это правило, из которого, конечно, всегда есть исключения).
В тех сценариях, которые предоставляют нам имеющиеся теории эволюции, одна норма всегда заменяется другой одной нормой. Дискутируется только, как быстро это может происходить (сальтации или градации), насколько могут быть велики различия между новыми и старыми нормами (может ли «перспективный монстр» занять место бывшей нормы). В этой связи данные о возможности исчезновения нормы признака (а вместе с ней и нормы строения) дают новую пищу для размышлений. Может ли бывшая норма заменяться не одним, а несколькими вариантами? Как долго может длиться такое состояние «безвластия»? Насколько долго вид (способ развития) способен воспроизводить (поддерживать) норму признаков и тем самым экранировать весь остальной диапазон потенциальной изменчивости? В новом свете выступает и вопрос о неопределенности и неограниченности изменчивости; именно такой ее характер обеспечивал вероятностный, а не заданный (направленный) характер эволюции. Если изменчивость определенна (ограничена и видоспецифична), но весь ее диапазон постоянно передается со способом развития из поколения в поколение (а значит, имеет возможность реализоваться), то это примиряет сторонников «закономерной эволюции» со сторонниками «случайной» (вероятностной) эволюции. Ответы на эти вопросы, создадут более объемный образ нормы, более детальный ее портрет, что, соответственно, позволит оценить, какие из имеющихся теорий эволюции учитывают наибольшее число деталей этого портрета (ведь их задача, описать смену этих портретов).
Если аномалии (отклонения от нормы) рассматривать не с точки зрения «плохих» или «не нужных» вариантов строения, а с точки зрения редких, маловероятных состояний признаков (или их комбинаций), то они предстают, как резерв многообразия. При каких условиях этот резерв может быть реализован? Может ли он быть реализован постепенно (может ли норма выпускать из под своей количественной власти по одному варианту)? Какую роль может играть процесс направленной элиминации (естественного отбора) в условиях наличия нормы признака и в условиях исчезновения нормы признака? Может ли ненаправленная, случайная элиминация (выживают не все, уже потому, что живая органика имеет свойство потреблять живую органику) влиять на процесс эволюции? И это далеко не полный список новых вопросов.
Я закончила свою статью не ответами, а вопросами, намеренно. Новые вопросы – один из важнейших продуктов научного поиска. Собственно, в этом и состояла цель статьи – показать, что новый взгляд на норму не столько решает вопросы терминологии, сколько открывает новые вопросы в теории эволюции.

Posts from This Journal by “Диалектика” Tag


promo bigstonedragon january 5, 2014 03:46 30
Buy for 20 tokens
Ещё в сентябре yasnaya_luna «осалила» меня таким флэшмобом: рассказать 11 фактов о себе, ответить на 11 вопросов и задать другие 11 вопросов такому же количеству друзей. Труднее всего мне лично оказалось написать 11 фактов о себе. К тому же результат получился каким-то уж чересчур…

?

Log in

No account? Create an account